скачать файл
ч. 1




Історія відкриття фотосинтезу
В початку XVII ст. фламандський лікар Ван Гельмонт виростив у діжці із землею дерево, яке він поливав тільки дощовою водою. Він зауважив, що через п'ять років, дерево виросло до великих розмірів, хоча кількість землі в діжці практично не зменшилася. Ван Гельмонт, природно, зробив висновок, що матеріал, з якого утворилося дерево стався з води, використаної для поливу. У 1777 англійський ботанік Стівен Хейлс опублікував книгу, в якій повідомлялося, що в якості поживної речовини, необхідної для зростання, рослини використовують головним чином повітря. У той же період знаменитий англійський хімік Джозеф Прістлі (він був одним з першовідкривачів кисню) провів серію дослідів з горіння і диханню і прийшов до висновку про те, що зелені рослини здатні здійснювати всі ті дихальні процеси, які були виявлені в тканинах тварин. Прістлі спалював свічку в замкнутому об'ємі повітря, і виявляв, що виходить при цьому повітря вже не може підтримувати горіння. Миша, вміщена в такій посудина, вмирала. Однак гілочка м'яти продовжувала жити в повітрі тижнями. На закінчення Прістлі виявив, що в повітрі, відновленому гілочкою м'яти, знову стала горіти свічка, могла дихати миша. Тепер ми знаємо, що свічка, згораючи, споживала кисень із замкнутого об'єму повітря, але потім повітря знову насичується киснем завдяки фотосинтезу, що відбувалося в залишеній гілочці м'яти. Через кілька років голландський лікар Інгенхауз виявив, що рослини окислюють кисень лише на сонячному світлі і що тільки їх зелені частини забезпечують виділення кисню. Жан Сенебье, який займав пост міністра, підтвердив дані Інгенхауза і продовжив дослідження, показав, що в якості поживної речовини рослини використовують двоокис вуглецю, розчинену в воді. На початку XIX століття інший швейцарський дослідник де Сусіди вивчав кількісні взаємозв'язки між поглиненої рослиною вуглекислотою, з одного боку, і синтезованими органічними речовинами і киснем - з іншого. У результаті своїх дослідів він прийшов до висновку, що вода також споживається рослиною при асиміляції СО2. У 1817 р. два французьких хіміка, Пельтьє і Каванту, виділили з листя зелену речовину і назвали його хлорофілом. Наступною важливою віхою в історії вивчення фотосинтезу було зроблене в 1845 році німецьким фізиком Робертом Маєром твердження про те, що зелені рослини перетворюють енергію, сонячного світла в хімічну енергію. Уявлення про фотосинтезі, що склалися до середини минулого століття, можна виразити таким співвідношенням:

Зелене рослина

СО2 + Н2О + Світло  О2 + орг. речовини + хімічна енергія

Ставлення кількості СО2, поглиненої при фотосинтезі, до кількості виділеного О2, точно виміряв французький фізіолог рослин Бусенго. У 1864 р. він виявив, що фотосинтетичні відношення, тобто відношення обсягу виділеного О2 до обсягу поглиненого СО2, майже дорівнює одиниці. У тому ж році німецький ботанік Закс (що відкрив також у рослин дихання) продемонстрував освіта зерен крохмалю при фотосинтезі. Закс поміщав зелене листя на кілька годин в темряву для того, щоб вони витратили накопичений в них крохмаль. Потім він виносив листя на світло, але при цьому висвітлював лише половину кожного листа, залишаючи іншу половину листа в темряві. Через деякий час весь лист цілком обробляли парами йоду. У результаті освітлена частина листа ставала темно-фіолетового, що свідчило про освіту комплексу крохмалю з йодом, тоді як колір іншої половини аркуша не змінювався. Прямbq зв'язок між виділенням кисню і хлоропластами в зеленому листі, а також відповідність спектру дії фотосинтезу спектри поглинання хлоропластами встановив в 1880 м. Енгельман.



Він помістив нитковидних зелену водорість має спірально звиті хлоропласти, на предметне скло, висвітлюючи його вузьким і широким пучком білого світла. Разом з водоростю на предметне скло наносилася суспензія клітин рухливих бактерій, чутливих до концентрації кисню. Предметна скло поміщали в камеру без повітря і висвітлювали. У цих умовах рухомі бактерії повинні були переміщатися в ту частину, де концентрація 02 була вище. Після через деякий час зразок розглядали під мікроскопом і підраховували розподіл бактеріопопуляціі. Виявилося, що бактерії концентрувалися навколо зелених смужок у ниткоподібний водорості. В іншій серії дослідів Енгельман висвітлював водорості променями різного спектрального складу, встановивши призму між джерелом світла і предметним столиком мікроскопа. Найбільша кількість бактерій у цьому випадку накопичувалось навколо тих ділянок водорості, які висвітлювалися синім і червоним областями спектру. Знаходяться в водоростях хлорофіли поглинали синій і червоне світло. Оскільки на той час було вже відомо, що для фотосинтезу необхідно поглинання світла, Енгельман зробив висновок, що хлорофіли беруть участь у синтезі в якості пігментів, що є активними фоторецептора. Рівень знань про фотосинтезі на початку нашого століття можна представити таким чином.
СО2 + Н2О + Світло-О2 + Крохмаль + Хімічна енергіяПерші досліди по фотосинтезу були проведені Джозефом Прістлі в 1770—1780-их роках, коли він звернув увагу на «псування» повітря в герметичній посудині свічкою (повітря переставало бути здатним підтримувати горіння, поміщені в нього тварини задихалися), що горіла, і «виправлення» його рослинами. Прістлі зробив висновок, що рослини виділяють кисень, необхідний для дихання і горіння, проте не відзначив, що для цього рослинам потрібне світло. Це показав незабаром Ян Інгенхауз.
Пізніше було встановлено, що, крім виділення кисню, рослини поглинають вуглекислий газ і за участю води синтезують на світлі органічну речовину. У 1842 Роберт Майер на підставі закону збереження енергії постулював, що рослини перетворюють енергію сонячного світла в енергію хімічних зв'язків. У 1877 Вільгельм Пфеффер назвав цей процес фотосинтезом.
Хлорофіл був вперше виділений в 1818 році П. Ж. Пелетьє і Жозефом Каванту. Розділити пігменти і вивчити їх окремо вдалося М. С. Цвєту за допомогою створеного ним методу хроматографії. Спектри поглинання хлорофілу були вивчені К. А. Тімірязєвим, він же, розвиваючи положення Майера, показав, що саме поглинені дозволяють підвищити енергію системи, створивши замість слабких зв'язків С-О і О-Н високоенергетичні С-С (до цього вважалося, що у фотосинтезі використовуються жовті промені, що не поглинаються пігментами листка). Зроблено це було завдяки створеному ним методу обліку фотосинтезу по поглиненому CO2, в ході експериментів по освітленню рослини світлом різних довжин хвиль (різного кольору) виявилося, що інтенсивність фотосинтезу збігається із спектром поглинання хлорофілу.
Окислювально-відновну суть фотосинтезу (як оксигенного, так і аноксигенного) постулював Корнеліс ван Ніль. Це означало, що кисень у фотосинтезі утворюється повністю з води, що експериментально підтвердив в 1941 О. П. Виноградов в дослідах з ізотопною міткою. У 1937 Роберт Хілл встановив, що процес окиснення води (і виділення кисню), а також асиміляції CO2, можна роз'єднати. У 1954—1958 Деніел І. Арнон встановив механізм світлових стадій фотосинтезу, а суть процесу асиміляції CO2 була розкрита Мельвіном Кальвіном з використанням ізотопів вуглецю в кінці 1940-х, за цю роботу в 1961 йому була присуджена Нобелівська премія.
У 1955 була виділена і очищена Rubisco. С4 фотосинтез був описаний Ю. С. Карпиловим в 1960 і М. Д. Хетчем и К. Р. Слеком в 1966.





ч. 1
скачать файл

Смотрите также: