скачать файл
ч. 1 ч. 2



НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА




БАЛАШОВ Ігор Олександрович
УДК 594.3 (477)

НАЗЕМНІ МОЛЮСКИ (GASTROPODA) ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.08 – зоологія


Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2011

Дисертацією є рукопис


Робота виконана у Відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, м. Київ
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Довгаль Ігор Васильович

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України,

завідувач Відділом фауни та систематики

безхребетних

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський державний університет

ім. Івана Франка,

завідуюча кафедрою зоології

кандидат біологічних наук, доцент

Крамаренко Сергій Сергійович

Миколаївський державний аграрний

університет, доцент кафедри годівлі й

розведення сільськогосподарських тварин

Захист відбудеться 1 березня 2011 р. о 1300 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15


З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15
Автореферат розісланий 1 лютого 2011 р.

Вчений секретар



спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук О.І. Лісіцина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми дисертації. Наземні молюски – екологічна група тварин, що включає близько 30 тисяч сучасних видів (в Україні – близько 200), які належать до різних частин еволюційного древа класу Gastropoda. Наземні молюски є однією з найбільш вразливих груп живих істот: більш ніж третина зареєстрованих сучасних вимирань відноситься саме до цієї групи тварин (Régnier et al., 2009). Завдяки низці особливостей своєї біології наземні молюски є зручними модельними об’єктами для багатьох досліджень (популяційно-генетичних, зоогеографічних, тощо) і в біоіндикації. Окремі відносно великі види вживаються людиною в їжу та утримуються в якості декоративних домашніх тварин. Деякі види можуть наносити шкоду сільськогосподарським і декоративним рослинам. Також наземні молюски можуть виступати проміжними хазяями багатьох видів гельмінтів, частина з яких є патогенними для домашніх тварин, а деякі й для людини. Багато видів наземних молюсків, зокрема і шкідливі, розширюють свої ареали за рахунок антропохорії. В той же час, фауністичні та супутні їм дослідження аутекології є необхідною основою для вивчення наземних молюсків у всіх перерахованих аспектах. Однак на території України наземні молюски все ще вивчені дуже нерівномірно: для багатьох великих регіонів видовий склад майже не вивчався, на території України продовжують знаходити як нові види для фауни країни, так і нові для науки види наземних молюсків. Найбільші за площею території в Україні, де до цього часу не було вивчено видовий склад наземних молюсків, знаходяться в лісостеповій зоні та в лівобережній степовій зоні. Не дивлячись на те, що в цілому для лісостепу України в літературі згадується досить багато видів наземних молюсків (83), майже всі ці дані стосуються лише 6 локальних територій: м. Київ і ок. (Ельский, 1862; Корнюшин, 1988; Tappert et al., 2001 та ін.); м. Харків і ок. (Krynicki, 1833, 1836; Rosen, 1901 та ін.); м. Вінниця і ок. (Новицький, 1938); Канівський природний заповідник і Мошногірський ліс (Черкаська обл.) (Корнюшин, 1988); заказник Переладино (Вінницька обл.) (Байдашников, 2000). По іншим територіям лісостепу України були опубліковані лише дані, щодо знахідок окремих видів наземних молюсків. Деякі колекції зібрані в інших частинах лісостепу України зберігаються у фондах наукових установ України та Росії, однак, дані по цим матеріалам не були опубліковані, крім вже згаданих даних про поодинокі знахідки видів. Так для Полтавської та Кіровоградської областей в літературі згадувалася лише дуже невелика кількість видів наземних молюсків (8 і 2 види відповідно), тоді як для лісостепових частин Сумської та Чернігівської областей не було вказано жодного виду. Для інших регіонів лісостепу України дані про видовий склад наземних молюсків також відрізнялися неповнотою. Вказані обставини визначають актуальність фауно-екологічного дослідження наземних молюсків лісостепу України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у Відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України в рамках науково-дослідних тем: «Фауна, екологія та філогенія деяких груп безхребетних України (найпростіші, ракоподібні, молюски та ін.)», номер держреєстрації 0104U000205, а також «Різноманіття, систематика, та екологія основних груп безхребетних тварин фауни України», номер держреєстрації 0109U001207.

Мета і задачі дослідження. Мета роботи – оцінити сучасний стан наземної малакофауни лісостепу України, особливості поширення та аутекології наземних молюсків у регіоні. Для досягнення цієї мети були поставлені наступні задачі:

1. Встановити таксономічний склад наземних молюсків лісостепу України та її окремих регіонів.

2. Встановити біотопічну та стаціальну приуроченість наземних молюсків лісостепу України.

3. Встановити зв'язок поширення наземних молюсків з такими характерними для лісостепу формами рельєфу як балки.

4. Встановити сезонні особливості у житті популяцій деяких видів лісових підстилкових молюсків в умовах лісостепу України.

5. Навести зоогеографічну характеристику наземних молюсків, що мешкають у лісостепу України.



Об’єкт дослідження – наземні молюски лісостепу України.

Предмет дослідження – таксономічний склад, екологічні та зоогеографічні особливості наземних молюсків лісостепу України.

Методи дослідження – традиційні методи збору та обробки первинного матеріалу по молюсках, методи розтину, кількісних обліків, статистичної обробки даних.

Наукова новизна роботи. Із 96 видів зареєстрованих у лісостепу України 13 видів наземних молюсків вперше вказані для цього регіону, 11 видів вперше вказані для Східноєвропейського лісостепу, 2 види вперше для Лівобережної України, 1 вид новий для України. Крім того, при зборі порівняльного матеріалу в сусідніх регіонах, ще один новий вид для фауни України було вказано з Криму та один вид вперше вказаний для фауни Східноєвропейської рівнини із степової зони. Для Вінницької області вперше вказано 41 вид наземних молюсків, для Черкаської 21 вид, для Кіровоградської 27 видів, для Київської 9 видів, для Полтавської 42 види, для Харківської 14 видів, для Сумської 3 види. Вперше наведені дані про видовий склад наземних молюсків у лісостепових частинах Чернігівської та Сумської областей (23 та 34 види відповідно). Вперше для лісостепу України описана біотопічна приуроченість наземних молюсків. В лісостепу України 14 з 80 нативних видів наземних молюсків виявлені виключно у лісових балках, хоча в основних частинах своїх ареалів ці види мешкають також і за межами таких форм рельєфу. Показано, що балки з їх своєрідним вологим мікрокліматом, вірогідно, являють собою єдині сприятливі біотопи для деяких видів молюсків, недостатньо адаптованих до умов даного регіону, щоб мешкати в інших біотопах. Вперше проаналізовано зоогеографічний склад і особливості географічного поширення наземних молюсків лісостепу України. Вперше кількісно проаналізовані сезонні явища у життєдіяльності наземних молюсків на території лісостепу України по дослідженням 7 видів на модельній ділянці в Придніпров’ї (причому для 6 з цих видів такі дослідження раніше не проводилися). Для одного виду, Vitrina pellucida (Müller, 1774), вперше виявлено наявність двох піків чисельності, що супроводжують вихід молоді з яєць, – у травні-червні та в листопаді-грудні. Особини з першого покоління досягають статевої зрілості восени, а з другого – наприкінці зими. Судячи з цих особливостей, V. pellucida, вірогідно, має піврічний життєвий цикл, а не однорічний чи дворічний, як це вважалося раніше.

Теоретичне і практичне значення. Отримані результати можуть бути використані для ідентифікації видів молюсків, зокрема тих, що мають практичне значення і можуть наносити шкоду сільськогосподарським і декоративним рослинам та виступати проміжними хазяями багатьох видів гельмінтів. Також ці дані можуть бути використані при моніторингу розповсюдження інвазійних і карантинних видів, при обліку чисельності молюсків, які є об’єктами промислу, при розробці заходів по охороні рідкісних та зникаючих видів. Отримані дані в значній мірі включені в опублікований автором посібник (Балашов та ін., 2007) і можуть бути використані викладачами та студентами біологічних спеціальностей вищих учбових закладів.

Особистий внесок здобувача. Більша частина матеріалів дисертації була зібрана, оброблена та визначена особисто автором. Також використовувалися матеріали з колекцій Інституту зоології НАН України (далі в тексті ІЗ), Зоологічного інституту РАН (далі в тексті ЗІН), Зоологічного музею Московського університету (далі в тексті ЗММУ), Національного науково-природознавчого музею НАН України (далі в тексті ННПМ), Державного природознавчого музею НАН України (далі в тексті ДПМ), визначення яких також проведено або перевірено автором особисто. Аналіз отриманих даних проводився самостійно.

Апробація роботи. Основні положення дисертації докладено на 7 конференціях: міжнародна науково-практична конференція «Молюски: перспективи розвитку та досліджень» (Житомирський державний університет, Житомир, 2006), всеросійська конференція «Биогеография почв» (МГУ, Москва, 2009), Перша і Друга наукова мультимедійна конференція молодих дослідників (ІЗ, Київ, 2005 і 2007), три конференції молодих дослідників-зоологів (ІЗ, Київ, 2008, 2009, 2010).

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 10 праць, зокрема одна книга і 7 статей у фахових виданнях зі списку ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, 5 розділів, висновків, списку літератури та шести додатків. Загальний об’єм дисертації 241 сторінка, з них 147 сторінки займає основний текст і 94 сторінки займають додатки, список використаних джерел та ілюстрації, що повністю займають площу сторінки. Робота проілюстрована 2 таблицями в основному тексті дисертації та 5 в додатках, 15 оригінальними рисунками і 14 авторськими фотографіями у тексті. Список літератури включає 412 джерел (296 на кирилиці та 116 на латиниці).

Подяки. Я висловлюю величезну подяку всім, хто сприяв виконанню даної роботи. Науковому керівнику д.б.н. І.В. Довгалю – за цінні поради. Науковому керівнику моєї дипломної роботи, що послугувала основою для дисертації, к.б.н. Д.В. Лукашову (КНУ ім. Т. Шевченко) – за правильне спрямування моєї наукової діяльності на її початковому етапі. Колегам к.б.н. Н.В. Гураль-Сверловій (ДПМ), к.б.н. О.О. Байдашнікову (ІЗ), к.б.н. Є.В. Шикову (Тверський державний університет), к.б.н. П.В. Кияшко (ЗІН), д.б.н. А.О. Шилейко (Інститут проблем екології ім. Сєверцова, Москва) – за консультації та поради. Колегам к.б.н. П.В. Кияшко та Л.Л. Ярохнович (ЗІН), к.б.н. О.В. Сисоєву (ЗММУ), к.б.н. С.Г. Погребняку (ННПМ) – за допомогу при роботі з колекціями своїх установ. Професору А. Ріделю (Музей та Інститут зоології Польської академії наук, Варшава) за перевірку правильності визначення молюсків роду Oxychilus. Друзям і колегам О. Василюку, А. Біатову, Д. Палатову, Д. Бахонському, к.б.н. Н. Атамась, к.б.н. І. Парнікозі, Т. Редчуку, П. Редчук, С. Івко, Д. Іноземцевій, К. Борисенко, С. Василюку, М. Калюжній, Г. Заворотній, О. Стукалову, О. Грабовському, К. Сулімі, А. Голенко – за допомогу чи сприяння у зборі матеріалу та різнобічну підтримку.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Історія вивчення наземних молюсків лісостепу України та прилеглих територій. У цьому розділі представлено повний огляд літератури по наземних молюсках України (включаючи Крим і Карпати), а також російської та молдавської частин Східноєвропейського лісостепу та прилеглих до нього територій. Як вже було сказано вище, для лісостепу України в літературі згадані 83 види наземних молюсків, для України в цілому – близько 200 (на думку автора достовірними можна вважати знахідки 204 видів, чий список приведено у дисертації в Додатку Б).

Розділ 2. Матеріали і методи. На початку розділу приведена коротка фізико-географічна характеристика лісостепу України. Межі лісостепу України в роботі прийняті згідно роботі О. М. Маринича та П. Г. Шищенко (2006), де виділяється окрема зона широколистяних лісів на території західної України, а західна межа лісостепу проходить у Хмельницькій області України.

Матеріалом для роботи послугували власні збори та матеріали з колекцій ІЗ (колекції О.О. Байдашнікова та О.В. Корнюшина), ЗІН, ЗММУ, ДПМ, ННПМ. Були зібрані чи вивчені у музейних колекціях представники всіх 96 видів наземних молюсків, зареєстрованих в лісостепу України. Зокрема особисто автором на території лісостепу України в 2004-2010 роках були зібрані представники 88 видів у кількості близько 35 тис. екземплярів. Більшість останніх зберігається у колекції ІЗ, частина передана у ДПМ і ЗІН. Пункти збору представлені на карті (рис. 1). Також для порівняння аналізувався та збирався матеріал у всіх інших природних зонах України. Зокрема за межами лісостепу України було зроблено кілька знахідок, що представляють фауністичний інтерес.

Матеріал зібрано та опрацьовано за стандартними методиками (Лихарев, Раммельмейер, 1952; Kerney et al., 1984 та ін..). Визначення проводилося по зовнішнім ознакам або, у випадках, де це необхідно, за будовою статевої системи. При визначені використовувались загальні визначники та роботи з


Рис. 1. Пункти збору матеріалу. Межі лісостепу України наведені згідно О.М. Мариничу та П.Г. Шищенко (2006).
ревізіями окремих груп (Riedel, 1957, 1966, 1989, 1999; Лихарев, 1960; Шилейко, 1978, 1984; Лихарев, Виктор, 1980; Kerney et al., 1984; Boeters et al., 1989; Pokryszko, 1990; Armbruster, 1994, 1997; Gerber, 1996; Wiktor, 2000, 2004 та ін.).

Для порівняння подібності видового складу наземних молюсків у різних біотопах проводився кластерний аналіз з використанням програми PAST v.1.79. Дендрограма будувалася по методу парного порівняння (paired group) з використанням індексу Чекановського-Сєренсена (Dice). Стійкість дендрограми перевірена методом Bootstrap аналізу при 1000 перестановках.

Для вивчення сезонних явищ у життєдіяльності деяких видів підстилкових молюсків щомісячно проводились кількісні обліки молюсків на території однієї ділянки грабового лісу в Придніпров’ї. На модельній ділянці в перших числах кожного місяцю протягом одного року з 08.06.2008 по 07.05.2009 відбиралось по 30 проб підстилки площею 10х10 см (1дм2). Кількісні дані опрацьовані стандартними статистичними методами з використанням програми Statistica 6.0. Побудовані графіки з довірчими інтервалами. Відповідність даних нормальному розподілу перевірена по критерію Колмогорова-Смирнова.

Розділ 3. Таксономічний склад і поширення наземних молюсків лісостепу України. В цьому розділі перераховані всі 96 видів наземних молюсків, що були виявлені на території лісостепу України, наведено їх повне систематичне положення, вказані данні про їх поширення, фітоценотичну та стаціальну приуроченість на цій території. За літературними даними вказано їх загальне поширення. Також приведені стислі описи тих видів, виявлення яких представляє фауністичну новизну, але визначення може бути не очевидним (14 видів з родів Oxychilus, Limax, Deroceras, Krynickillus, Arion, Vertigo). Всі види, що були виявлені в лісостепу України перераховані нижче в обговорені Розділу 5 (там же відмічені види вперше вказані для регіону).

З виявлених на території лісостепу України 96 видів наземних молюсків 16, імовірно, є чужорідними. Більше за все чужорідних для лісостепу України молюсків виявлено у Києві – 13. Причому такі види як Helix albescens Rossmässler, 1839, Arion distinctus Mabille, 1868, Arion circumscriptus Johnston, 1828, Deroceras sturanyi (Simroth, 1894), Limax flavus Linnaeus, 1758 виявлені лише у Києві. Останній вид, імовірно, не зимує у Києві на відкритому повітрі, а лише у погребах, підвалах або теплицях. У випадку з іншими 15 імовірно чужорідними в лісостепу видами наземних молюсків є підстави вважати, що всі ці види зимують на території дослідження на відкритому повітрі. У більшості випадків було відмічено не менше двох колоній, наявність живих особин в яких реєструвалася у різні роки.

Вперше для України у Вінниці був достовірно зареєстрований кавказький равлик Oxychilus translucidus (Mortillet, 1854) (рис. 2: А). Раніше цей вид згадувався різними авторами для Києва, Харкова, Запоріжжя та Канівського заповідника (Сверлова и др., 2006). В останньому випадку вивчення мною матеріалу, на якому базувалася ця згадка, показало, що матеріал належить до іншого виду з сусіднього роду – Morlina glabra (Rossmässler, 1836) (Балашёв, Байдашников, 2010). У випадках з Харковом і Запоріжжям, автор, що вказала цей вид, пізніше сама перевизначила матеріал як Oxychilus diaphanellus (Krynicki, 1836) (Сверлова и др., 2006). У Києві мною також були виявлені лише колонії O. diaphanellus. Наскільки мені відомо, наведення для Києву O. translucidus базувалося на вивчені порожніх черепашок. В той же час, достовірно розрізнити ці види можна тільки за будовою статевої системи (Riedel, 1989, 1999). Головна ознака для визначення – у O. translucidus пеніальний чохол огортає лише основу пенісу, а у O. diaphanellus біля половини пенісу (більшу частину власне пенісу, рис. 2: 3).

При зборі порівняльного матеріалу за межами лісостепу України було здійснено дві знахідки, що являють значну фауністичну новизну. Вперше для України у північно-західних передгір’ях Кримських гір була зареєстрована локальна популяція реліктового європейського виду Vertigo moulinsiana  (Dupuy, 1849), що займає вкрай невелику територію (менше 0,5 га), яка піддається рекреаційному навантаженню (перша знахідка у 2008 р.– Д. Палатов, у 2009 і 2010 роках стан популяції досліджено автором). Вид рекомендовано для внесення у Червону книгу України як зникаючий (категорія «Зникаючі»). Слизняк Deroceras subagreste (Simroth, 1892), виявлений автором у природних байрачних лісах Луганської та Запорізької областей (степова зона), вперше як нативний вид вказаний для Східноєвропейської рівнини (раніше згадувався лише для теплиць у Росії). Для України вперше був вказаний з Опукського заповідника у Криму кількома роками раніше (Гураль-Сверлова и др., 2009). Раніше вважався ендеміком Кавказу (Wiktor, 2000).



Рис. 2. Схема статевої системи Oxychilus diaphanellus з Києва (А) і Oxychilus translucidus з Вінниці (Б). Умовні позначення: 1 – флагелум (придаток пенісу); 2 – власне пеніс; 3 – пеніальний чохол; 4 – епіфалус; 5 – сім’япровід; 6 – вагіна; 7 – білявагінальна залоза; 8 – протока сім’яприймача; 9 – сім’яприймач; 10 – яйцевід (збір, розтин і рисунок автора).



Розділ 4. Особливості аутекології наземних молюсків лісостепу України. Біотопічна приуроченість. В першій частині розділу приводяться дані по розподілу наземних молюсків у 12 фітоценозах лісостепу України. Найбільшим видовим різноманіттям наземних молюсків серед фітоценозів лісостепу відрізняються широколистяні ліса та не заплавні вільшаники – 73 і 54 види відповідно. В інших фітоценозах зареєстровано від 14 до 28 видів. Кластерний аналіз (рис. 3) при порівнянні списків видів описаних вище фітоценозів, дозволив виділити три кластери – широколистяні ліси та не заплавні вільшаники; заплавні фітоценози; степ і вторинні луки та ліси на його місці. У літературі не здійснювалося спроб систематично розділити наземних молюсків на групи за фітоценотичною приуроченістю. Однак у випадку з молюсками лісостепу України це представляється цілком можливим, зважаючи на те, що у межах цієї території, як видно з кластерного аналізу (рис. 3) найбільш розрізняється видовий склад у 3 групах фітоценозів – широколистянихлісах, заплавах річок і в степу, у кожній з яких є свої специфічні елементи. Виходячи з цього, по фітоценотичній приуроченості нативні види наземних молюсків лісостепу України можна розділити на чотири групи: еврибіонтні

Рис. 3. Подібність видового складу наземних молюсків у різних фітоценозах лісостепу України (індекс Чекановського-Сєренсона). «Широколистяні ліса 1» – ліса, що розміщені на підвищених ділянках рельєфу; «Широколистяні ліса 2» – ліса розміщені на низинних ділянках, переважно, у балках; «Вільшаники 1» – ліса розміщені у балках серед широколистяного лісу; «Вільшаники 2» – ліса розміщені у долинах великих річок. Стійкість дендрограми перевірена методом Bootstrap аналізу при 1000 перестановок (значення імовірності кластерів наведені у вузлах дендрограми).

(8 видів, що мешкають у всіх трьох групах фітоценозів), заплавні (14 видів, що рідко зустрічаються за межами заплав), степові та ксерофільно-лучні (9 видів, що рідко зустрічаються за межами сухих відкритих ділянок), лісові або широколистяно-лісові (49 видів, що характерні перш за все для широколистяних лісів).

Також у цьому розділі описано склад молюсків антропогенних біотопів – парків, садів, полів, городів, тощо. Окрім 16 чужорідних для лісостепу видів, ще 8 нативних видів молюсків охарактеризовані як синантропні: Deroceras reticulatum (Müller, 1774), Helix pomatia Linnaeus, 1758, Cepaea vindobonensis (Férussac, 1821), Arianta arbustorum (Linnaeus, 1758), Trochulus hispidus (Linnaeus, 1758), Xerolenta obvia (Menke, 1828), Euomphalia strigella (Draparnaud, 1801) і Arion subfuscus (Draparnaud, 1805).



Стаціальна приуроченність. У 4 розділі також описано видовий склад молюсків у таких стаціях як підстилка, мертва деревина, живі дерева, трав’яний ярус, скелі, каміння, антропогенні стації. По стаціальній приуроченності наземні молюски лісостепу України розділені на три групи: підстилкові (34 види, що майже ніколи не покидають підстилку), деревинно-підстилкові (22 види, що залежать від стації мертвої чи живої деревини) та політопні (38 видів, переважно відносно великих і рухливих молюсків, що мешкають у багатьох стаціях).

Балки як рефугіуми для лісових наземних молюсків. На території лісостепу України 14 з 80 (17,5%) нативних видів наземних молюсків виявлені виключно у лісових балках. Причому майже у всіх цих видів основна частина ареалу пов’язана з гірськими системами Європи. Це відноситься до 11 з 15 європейських гірських видів (див. нижче), що мешкають у лісостепу, і єдиному в лісостепу арктоальпійському виду (див. нижче). У всіх цих видів (крім арктоальпійського) на території лісостепу України проходять східні чи південно-східні межі ареалів. Всі ці види у своїх основних частинах ареалів, в першу чергу у високогірних регіонах, зустрічаються і за межами балок. Відповідно, можна казати про те, що прив’язаність до балок у наземних молюсків спостерігається переважно на межах ареалів. Це підтверджує і те, що у східній частині лісостепу України деякі види, що зустрічаються у західній її частині й за межами балок, зареєстровані виключно в балках. Так гірський вид Sphyradium doliolum (Bruguière, 1792) зустрічається на Подільській височині за межами балок (хоча частіше саме у цій формі рельєфу), а в Придніпров’ї, де проходить східна межа ареалу цього виду, він виявлений лише у балках. Крім згаданих вище видів, деяку тенденцію до залежності від балок у центральній і східній частині лісостепу України проявляють ще 9 європейських лісових видів. Походження ізольованих популяцій наземних молюсків у балках, імовірно, може бути двох типів – реліктовим (залишком від колись суцільного ареалу) чи алохтонним (внаслідок розширення видом свого ареалу). Таке розширення ареалу, імовірно, може мати як природний характер, і відбуватися шляхом гідрохорії чи зоохорії, так і антропогенний характер і відбуватися шляхом антропохорії. Так у балці на території Київської області була виявлена популяція середземноморського слизняка Limax ecarinatus Boettger, 1881 (Балашёв, Сверлова, 2007). Єдина у Черкаській області знахідка чужорідного для лісостепу слизняка Limax maximus Linnaeus, 1758 здійснена автором в природних широколистяних лісах в околицях Канівського заповідника у балці Бондарський яр на всій її протяжності (2-3 км.). В усті балки знаходяться приватні ділянки селища Пекарі. Імовірно, слизняк був завезений у селище і з приватних ділянок заселив балку, включаючи природні біотопи. Балки сприятливі для молюсків завдяки вологому мікроклімату із згладженими перепадами температури, накопиченню на дні великої кількості підстилки та мертвої деревини, захисту від антропогенного впливу, тощо.

Сезонні явища у життєдіяльності деяких видів лісових підстилкових молюсків лісостепу України. На модельній ділянці грабового лісу в Придніпров’ї проводились обліки 7 підстилкових видів молюсків: V. pellucida, Vallonia costata (Müller, 1774), Cochlicopa lubricella (Porro, 1838), Truncatellina costulata (Nilsson, 1823), Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801), Euconulus fulvus (Müller, 1774) і Aegopinella minor (Stabile, 1864). У останніх 6 видів на модельній ділянці живі дорослі особини та живі ювенільні особини різних розмірів були відмічені майже у всі місяці. Це може говорити про те, що представники цих 6 видів розмножуються майже круглий рік і не мають виражених періодів розмноження. Для молюска V. pellucida було виявлено два піки чисельності – в червні та у грудні-січні (рис. 4). В ці місяці присутня велика кількість молоді, яка нещодавно вийшла з яєць, і оскільки виживаність у цього виду досить низька (не більше 15%) ці піки чисельності добре виражені (рис. 4). Розмірно-вікова структура цього виду також суттєво розрізняється по місяцях (рис. 5). У літні місяці майже не було виявлено живих дорослих особин, у той час як найбільша частка останніх приходиться на квітень і листопад (рис. 5). За літературними даними (Uminski, 1975) V. pellucida має однорічний життєвий цикл – наприкінці весни з яєць виходить молодь, яка восени досягає статевої зрілості, відкладає яйця, з яких весною вийде нове покоління, та гине взимку. Однак наявність другого періоду виходу молоді з яєць у листопаді-грудні свідчить швидше про піврічний життєвий цикл. Тривалість інкубації яєць у цього виду невідома. Можливо, покоління, що виходить з яєць у травні-червні відкладає восени яйця, з яких уже в листопаді-грудні виходить нове покоління, що досягає статевої зрілості наприкінці зими – початку весни (швидше покоління «травень-червень») та відкладає яйця, з яких вийде покоління «травень-червень». V. pellucida – холодолюбний вид, чий ареал заходить далеко за полярний круг, і цілком можливо, що зимові місяці з стабільно високою вологістю більш сприятливі для цього виду, ніж відносно сухі літні місяці. Якщо притримуватися версії про однорічний життєвий цикл, покоління «листопад-грудень» має гинути не розмножуючись, або, що більш імовірно, яйця цього покоління гинуть влітку у зв’язку з недостатньою вологістю. Однак точно встановити це можна тільки шляхом експериментального з’ясування тривалості інкубації яєць V. pellucida при різних температурах у лабораторних умовах.

Рис. 4. Динаміка загальної щільності (екз./дм2) Vitrina pellucida на модельній ділянці у Придніпров’ї (січень-грудень).


Рис. 5. Відношення живих дорослих особин до живих ювенільних особин у Vitrina pellucida по місяцях на модельній ділянці (січень-грудень).



Розділ 5. Аналіз ареалів наземних молюсків, що мешкають у лісостепу України. У розділі описаний зоогеографічний склад наземних молюсків лісостепу України. Зірочками (*) позначені види, які вперше вказані для лісостепу України. Наведені групи (частина використана в якості підгруп) виділені переважно О.О. Байдашніковим (1985, 1996) та І.М. Ліхаревим і Е.С. Раммельмейер (1952).

Нативні види наземних молюсків лісостепу України можна розділити на 5 груп:

I. Голарктичні види

  1. Vallonia costata

  2. Vallonia pulchella

  3. Vallonia excentrica

  4. Cochlicopa lubrica

  5. Pupilla muscorum

  6. Vertigo pygmaea

  7. Columella edentula

  8. Punctum pygmaeum

  9. Discus ruderatus

  10. Euconulus fulvus

  11. Zonitoides nitidus

  12. Perpolita hammonis

  13. Vitrina pellucida

В цю групу входять найбільш успішні з сучасних видів наземних молюсків. Більшість з них не тільки має широкий ареал, але також є і одними з найбільш звичайних видів на всій протяжності ареалу і населяють найбільший спектр біотопів, 6 видів цієї групи можна охарактеризувати як еврибіонтні (V. costata, V. pulchella, C. lubrica, E. fulvus, P. hammonis, V. pellucida).

II. Палеарктичні види

  1. Carychium minimum

  2. Succinea putris

  3. Succinella oblonga

  4. Oxyloma elegans*

  5. Oxyloma sarsii

  6. Cochlicopa lubricella

  7. Cochlicopa nitens

  8. Vertigo antivertigo

  9. Perpolita petronella

  10. Deroceras laeve

  11. Deroceras agreste

  12. Pseudotrichia rubiginosa

Всі види цієї групи, крім S. oblonga та C. lubricella, належать до екологічної групи заплавних видів (див. вище). Імовірно, ці види змогли зайняти всю придатну для них кліматичну зону в межах одного континенту завдяки добрим можливостям до розселення у заплавах річок. Але в той же час, у зв’язку зі своєю гігрофільністю та невеликою стійкістю до пересихань, ці види не змогли подолати морський бар’єр і зайняти відповідну кліматичну зону в західній півкулі, як види з першої групи. Види S. oblonga та C. lubricella є еврибіонтами, як і шість видів з попередньої групи.

III. Арктоальпійскі види

  1. Columella columella

На території дослідження мешкає всього один вид з цієї групи. Його ареал займає переважно гірські системи та височини Палеарктики, але, крім того, він також мешкає і в найбільш північних рівнинних регіонах Палеарктики, зокрема і за полярним кругом.

IV. Європейські види

Види цієї групи можна розділити на дві умовні підгрупи – європейскі лісові та європейські степові.

1. Європейські лісові види


  1. Platyla polita

  2. Carychium tridentatum

  3. Vallonia enniensis

  4. Acanthinula aculeata

  5. Vertigo pusilla

  6. Vertilla angustior

  7. Merdigera obscura

  8. Ruthenica filograna

  9. Cochlodina laminata

  10. Cochlodina orthostoma

  11. Macrogastra borealis

  12. Laciniaria plicata

  13. Bulgarica cana

  14. Clausilia pumila

  15. Clausilia dubia

  16. Discus rotundatus

  17. Aegopinella minor

  18. Aegopinella pura

  19. Vitrea crystallina

  20. Vitrea contracta

  21. Malacolimax tenellus

  22. Lehmannia marginata

  23. Limax cinereoniger

  24. Deroceras reticulatum

  25. Arion subfuscus

  26. Arion silvaticus*

  27. Arianta arbustorum

  28. Helix pomatia

  29. Fruticicola fruticum

  30. Perforatella bidentata

  31. Trochulus hispidus

  32. Euomphalia strigella

Слід відмітити, що назва цієї підгрупи не цілком відображає екологію видів, що входять у неї. Ці види зустрічаються і на луках, а також за межами лісових зон, хоча ареали тільки небагатьох з них заходять у степову зону і, вірогідно, для всіх них ліса є первинним біотопом. Для цієї підгрупи більш точною назвою була б «європейські лісові та лучно-лісові види». В екологічному відношенні майже всі види цієї підгрупи за біотопічною приуроченістю належать до групи лісових видів, тільки такі види як V. enniensis, F. fruticum і P. bidentata належать до заплавних (див. вище).

2. Європейські степові види



  1. Truncatellina cylindrica

  2. Truncatellina costulata

  3. Chondrula tridens

  4. Helix lutescens*

  5. Cepaea vindobonensis

  6. Helicopsis striata

  7. Xerolenta obvia

Більш точною назвою для цієї підгрупи уявляється «ксерофільні види центральної та південно-східної Європи». Деякі з цих видів іноді зустрічаються у лісах, але, судячи з усього, первинними для них є сухі безлісі біотопи. Виключенням тут є T. costulata, що мешкає у сухих широколистяних лісах. Однак ареал цього виду суттєво відрізняється від ареалів видів з попередньої підгрупи – він майже не заходить до лісових зон на рівнині.

V. Європейські гірські види

1. Загальноєвропейські гірські види



  1. Sphyradium doliolum

На території дослідження виявлений лише один вид цієї підгрупи, який мешкає у всіх гірських регіонах між Піренеями та Середньою Азією включно, а також іноді на прилеглих до них височинах, але відсутній на низовинах.

2. Центральноєвропейські гірські види:



  1. Discus perspectivus

  2. Vitrea diaphana

  3. Morlina glabra

  4. I. isognomostomum*

  5. Deroceras turcicum

Ареал перших чотирьох видів займає Альпи, Балканські гори, Карпати та Подільську височину. Ареал D. turcicum, займає, переважно, Балканський півострів і лише трохи Малу Азію, центральну Європу та Подільску височину, тобто його ареал суттєво відрізняється від інших видів цієї групи і може бути охарактеризований як суббалканський.

3. Карпато-подільські види:



  1. Macrogastra tumida

  2. Alinda stabilis

  3. Vestia gulo

  4. Vestia elata

  5. Vestia turgida

  6. Bielzia coerulans

  7. Campylaea faustina

  8. Perforatella dibotrion

  9. Monachoides vicinus

Тривалий час види цієї групи вважалися ендеміками Карпат. Однак у 90-х роках минулого сторіччя всі ці види були виявлені на Подільській височині О.О. Байдашніковим (1996, 2000, 2002), ним же була виділена ця зоогеографічна група. Як і всі представники групи європейських гірських видів, карпато-подільські види на території дослідження мешкають виключно у широколистяних лісах.

Чужорідні для лісостепу України види можна віднести до 4 груп:

I. Європейські види

1.1. Європейські лісові види з невстановленими межами природних ареалів (виявлені лише в антропогенних біотопах лісостепу)



  1. Deroceras sturanyi

  2. Arion circumscriptus*

  3. Arion fasciatus

1.2. Субзахідноєвропейські лісові види

  1. Oxychilus draparnaudi

  2. Limax maximus

  3. Arion distinctus*

Природний ареал цих видів займає переважно західну та центральну Європу. Для України, судячи з усього, ці види є чужорідними. Інвазія трьох цих видів на Східноєвропейській рівнині, ймовірно, відбулася досить давно, не раніше 19 сторіччя (A. distinctus не вказувався для цієї території до 20 сторіччя, однак раніше його могли помилково приймати за інші види цього роду).

ч. 1 ч. 2 следующая страница >>
скачать файл

Смотрите также: